Membrantransport

Ved membrantransport forstås i biologi transport av forskjellige stoffer gjennom en biomembran . Hvis deler av selve membranen forskyves samtidig, blir dette noen ganger referert til separat som membranstrøm .

Området som omsluttes av en biomembran (for eksempel cellens cytoplasma ) skaper en stort sett kontrollert region. Beskyttelsen av innsiden mot omverdenen gjør at cellen kan bygge opp og vedlikeholde et spesifikt cellemiljø, som støtter viktige funksjonelle prosesser.

Dobbeltlaget av membranen, som består av fosfolipider , er bare gjennomtrengelig for gasser og veldig små, for det meste uladede (og dermed hydrofobe ) molekyler " naturlig ". Ioner og de fleste biologisk aktive stoffene er polare, dvs. hydrofile . For dem representerer lipiddobbeltlaget en barriere som bare kan overvinnes med ytterligere transportmekanismer.

Alle livsprosesser og spesifikke cellefunksjoner er avhengige av at cellen eller dens rom er i kontakt med omgivelsene og kommuniserer. Kommunikasjon betyr blant annet selektiv utveksling av stoffer og partikler. Det må derfor være på plass mekanismer som lar molekyler passere gjennom membranen ekstremt selektivt , f.eks. B. kanaler og såkalte bærere .

Transmembran transport

I de fleste transportprosesser, som er vanskelige å vurdere separat i komplekse systemer (de er avhengige av det som "skjer rundt dem", for eksempel på en oppstrøms transportprosess), virker både konsentrasjon og ladningsgradienter med forskjellige vektninger, og det synker delvis ergistisk, delvis anta gonistisch.

Enkel diffusjon

Lipofile og svært små ikke-polare molekyler kan passere gjennom membranen ved diffusjon . På den måten følger de alltid konsentrasjonsgradienten og prøver å balansere dette. Hvis konsentrasjonen i og utenfor cellen er den samme, etableres en stabil tilstand (se fig. 1, A). Når det gjelder ladede partikler, spiller membranpotensialet også en rolle for å etablere likevekten.

Passiv transport

Selv med passiv transport krysser molekylene membranen uten energitilførsel fra utsiden eller fra cellen i retning av en konsentrasjon eller potensiell gradient. Til syvende og sist er passiv transport bare et spesielt tilfelle av diffusjon: Selv større molekyler og ioner, for eksempel sukker , aminosyrer eller nukleotider , som membranen er uoverstigelig for, transporteres fra den ene siden til den andre ved hjelp av membrantransportproteiner . Det er to alternativer: fri diffusjon gjennom en plasmamembran og lettere diffusjon gjennom kanalproteiner eller transportproteiner .

Passiv transport gjennom kanalproteiner

De passivt transporterende kanalene er transmembrane proteiner (også kalt kanalproteiner) som spenner over membranen som en tunnel. Mot innsiden av kanalen bærer de polare aminosyrer . Dette gjør at små polare eller ladede partikler som ioner kan transporteres inn i cellen via disse kanalene. Ulike kanaler har forskjellige spesifisiteter når det gjelder konduktivitet for visse ioner eller molekyler.

De fleste kanaler åpnes bare når et bestemt signal mottas, noe som fører til en låsebevegelse, kjent som "gating". Ligand-kontrollerte kanaler reagerer på bindingen av et budbringersubstans, for eksempel et hormon . Spenningsstyrte kanaler reagerer på endringen i membranpotensialet . Mekanisk kontrollerte kanaler reguleres av interaksjoner med cytoskjelettet , for eksempel når celleformen endres.

Når kanalene er åpne, diffunderer molekylene langs konsentrasjonsgradienten over plasmamembranen . Dette skjer enten til konsentrasjonen av det transporterte stoffet er den samme på begge sider av membranen, slik at nettostrømmen er null, eller til kanalene stenger igjen (se fig. 1, B).

Poriner har en lignende struktur som ionekanaler, men lar vesentlig større molekyler passere. Et eksempel er de såkalte akvaporinene . Disse danner vannledende kanaler.

Passiv transport gjennom bærerproteiner

Ved passiv transport gjennom bærerproteiner transporteres molekylet fra den ene siden av membranen til den andre av bærere. Bærere spesialiserer seg på veldig spesifikke molekyler som de - som enzymer - har et bindingssted for. Når bærer bindinger med underlaget, forandrer den sin konformasjon . Som et resultat av denne omorganiseringen, blir det aktuelle molekylet kanalisert gjennom membranen og frigjort på den andre siden (se: Fig. 1, E). Hvert stoff som skal transporteres er avhengig av dets tilsvarende bærerprotein. Mens noen bærere bare kan bære ett molekyl om gangen ( Uniport ), har andre bindingssteder for to forskjellige molekyler. De endrer bare sin konformasjon når begge bindingsstedene er okkupert. Begge molekylene transporteres i samme retning ( symport ) eller i motsatt retning ( antiport ). Det skal bemerkes at det, i motsetning til sekundær aktiv transport, ikke er avhengig av en elektrisk gradient.

Aktiv transport

Aktiv transport er definert som en transportprosess som bare finner sted i det respektive systemet når energi tilføres utenfra. Med deres hjelp kan molekyler deretter transporteres mot en kjemisk konsentrasjonsgradient eller ioner mot en elektrisk potensiell gradient.

For energibalansen ved transport av de mest ladede partiklene spiller både ladnings- og konsentrasjonsaspekter en rolle: både reduksjon av entropien til et system (oppbygging / forsterkning av en konsentrasjonsgradient) og ladningstransport mot det elektriske feltet, her hvilemembranpotensialet , krever tilførsel av energi. Det skal bemerkes at selv om det er et spørsmål om energi og ladningsbalanser i systemet under vurdering (her et volum rundt transportøren), partikkelkonsentrasjon og deres endringer på grunn av den halv- / selektivt gjennomtrengelige cellemembran må vurderes separat.

Denne energien er hovedsakelig gjort tilgjengelig på 3 måter (ofte også gjennom en kombinasjon av disse):

• Kjemisk bindingsenergi, et typisk eksempel er hydrolysen av ATP ;
• Reduksjon av en ladningsgradient som en "drivkraft", dvs. elektrisk energi;
• Økning i entropi i et kommunikasjonssystem, f.eks. B. nedbrytning av en annen konsentrasjonsgradient.

En transportprosess som forekommer i balansen mot den elektriske gradienten omtales som electrogenic (vs. electroneutral ). Når det gjelder opprinnelsen til energien og typen arbeid som utføres, skilles det mellom primær , sekundær og tertiær aktiv transport samt det spesielle tilfellet med gruppetranslokasjon .

• Når primær aktiv transport er ATP -proton og uorganiske ioner ved transport -forbruk ATPaser gjennom den cytoplasmatiske membran pumpet ut av cellen. H ⁺ -ATPasen fungerer i planteceller f.eks. B. som en protonpumpe. Et ion pumpes av en såkalt ionepumpe (fig. 1 E) fra siden med lavere konsentrasjon til siden med høyere konsentrasjon. Energien kommer fra hydrolysen av ATP til ADP og uorganisk fosfat (se: Fig. 1, D). En viktig applikasjon for den primært aktive transporten er natrium -kaliumpumpen , et protein integrert i cellemembranen som, mens du bruker ATP, pumper tre positivt ladede natriumioner ut av cellen og, i samme syklus, to positivt ladede kalium - Ioner pumpes inn i cellen. Dette opprettholder hvilepotensialet i nerveceller (nevroner), som er nødvendig for generering og overføring av handlingspotensialer .

• Den sekundære aktive transporten transporterer en partikkel (for det meste et ion) passivt langs en elektrokjemisk gradient og bruker den potensielle energien til denne gradienten til å transportere et andre substrat mot konsentrasjonsgradienten eller den elektriske gradienten. Hvis denne transporten foregår i samme retning, omtales en symport som en symporter (f.eks. Natriumglukosymport i tynntarmen , natriumjodidsymporter i skjoldbruskkjertelen ). En transport i motsatt retning kalles en antiport via en antiporter , f.eks. B. natrium-kalsium-antiporten gjennom natrium-kalsiumveksleren . (Se: Fig. 1, C).
• Når det gjelder tertiær aktiv transport , brukes konsentrasjonsgradienten som en sekundær aktiv transport har bygget opp på grunnlag av en primært aktiv transport. Denne formen for aktiv transport er i tynntarmen for. B. Di- og tripeptider tatt opp av peptidtransportøren 1 .
• Ved gruppetranslokasjon passeres for det meste monosakkarider som glukose og mannose eller sukkeralkoholer som glukitol eller mannitol gjennom en membran, hvorved stoffet som skal transporteres kjemisk endres (generelt fosforyleres ) og dermed ikke opprettes noen konsentrasjonsgradient. Det best studerte gruppetranslokasjonssystemet er det såkalte PEP-PTS ( phosphoenolpyruvic acid phosphotransferase system ) i E. coli . Den nødvendige energien kommer fra PEP ( fosfoenolpyruvinsyre ) i stedet for ATP. Denne formen for aktiv transport har hittil bare blitt funnet hos bakterier .

Membran-fortrengende transport

Endocytose

Endocytose er invagasjonsprosessen til biomembranen , der en enkelt celle eller et rom, en dråpe væske, visse stoffer oppløst i den, makromolekyler eller større matpartikler opp til mindre andre celler er inkorporert. På slutten av invagasjonsprosessen blir et såkalt endosom klemt av eller avvist i cytoplasma og er nå en del av endomembransystemet . Cellen absorberer en del av mediet som omgir det til sitt indre (se: Fig. 1, F).

Det skilles mellom fire forskjellige former for endocytose, clathrin-mediert endocytose , endocytose via caveolae , fagocytose og pinocytose .

Videre er reseptormediert (eller reseptorkontrollert) endocytose via klatrin viktig, der spesielle reseptorer ( asialoglykoproteinreseptorer ) på cellemembranoverflaten er ansvarlig for gjenkjenning av partiklene som skal svelges. For eksempel bærer LDL- partikler apolipoprotein B-100 på overflaten, som binder seg til LDL-reseptoren i cellen og dermed utløser opptaket av partikkelen. På denne måten absorberes for eksempel kolesterol i cellen. Etter binding til reseptoren, på grunn av protein-lipid-interaksjoner, vender cellemembranen seg ut og danner en belagt grop , en fordypning som er foret med proteinet klatrin . Dynaminproteinet akkumuleres på halsen på vesikelen som vokser i prosessen. Dette gjenkjenner med sin pleckstrin homologe domene ( pleckstrin homologi domene , PH) spesielt fosfoinositol fra membranen. Ampifysin hjelper med arrangementet for å danne et dynamin supramolekyl, som med sitt SH3-domene binder det prolinrike domenet (PRD) til dynamin og derved rekrutterer ytterligere dynaminmolekyler. I GTP-bundet tilstand ligger supramolekylet rundt halsen på vesikelen som en høyre helix. Under samspillet mellom GED- og GTPase -domenene til Dynamin hydrolyseres GTP og Dynamin supramolekylet gjennomgår en konformasjonsendring. I "poppase" -teorien er dette en økning i tonehøyden til dynamin -helixen, noe som får vesikelen til å bli frastøtt fra membranen. I "pinchase" -teorien er det denne konformasjonsendringen som fører til en reduksjon i helixdiameteren og dermed til innsnevring av vesikelsekken.

Eksocytose

Eksocytose er en prosess der stoffer frigjøres fra cellen til cellemiljøet. Disse stoffene kan enten dannes i cellen eller være ufordøyelige rester fra cellefordøyelse. I prinsippet smelter alltid en transportvesikkel ( eksosom ) med cellemembranen under eksocytose (se: Fig. 1, G). Eksosomet har et enkelt lipid dobbeltlag (biomembran) som ytterdeksel, som cellemembranen også består av. De fleste eksocytoser er assosiert med endocytose (eksocytosekoblet endocytose). Dette er nødvendig for å forhindre cellemembranen i å forstørre uhindret. På den annen side sparer dette også cellen for å måtte syntetisere transportvesikler og de tilhørende membranproteinene . Denne prosessen kalles resirkulering av vesikler .

Transcytose

Transcytose (= cytopempsis) er en reseptoravhengig transport av ekstracellulært materiale gjennom cellen og dermed en kombinasjon av endocytose og eksocytose. Blæren sendes videre til en nabocelle eller transporteres inn i det ekstracellulære rommet uten at innholdet endres. Det forekommer i epitelcellene i fartøyene og i tarmens epitelceller, ettersom mellomrommene mellom dem er blokkert av tette veikryss .

Et eksempel på en reseptor for transcytose er en gruppe Fc -reseptorer. De befinner seg i morkaken og på den apikale siden av barnets tarmepitel, og transcytose transporterer mors IgG til fosteret eller spedbarnet.

Elektrontransportkjede

Åndedrettskjede

Fotosyntetisk elektrontransportkjede

Se også

• biofysikk
• Stoma (botanikk)
• Transport (biologi)
• Cellebiologi

litteratur

• Bruce Alberts: Textbook of Molecular Cell Biology. Wiley-VCH, april 2005, ISBN 3-527-31160-2 .
• Helmut Plattner, Joachim Hentschel: Cellebiologi. Thieme, Stuttgart januar 2002, ISBN 3-13-106512-5 .
• Gerald Karp: Molekylær cellebiologi. Springer, Berlin mars 2005, ISBN 3-540-23857-3 .
• MA Schlager, CC Hoogenraad: Grunnleggende mekanismer for gjenkjenning og transport av synaptiske laster. (Anmeldelse). I: Molekylær hjerne. Bind 2, 2009, s. 25, ISSN 1756-6606 . doi: 10.1186 / 1756-6606-2-25 . PMID 19653898 . PMC 2732917 (gratis fulltekst).