Homologi (genetikk)

fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Hopp til navigasjon Hopp til søk

To gener (eller proteiner ) er homologe med hverandre hvis de stammer fra en felles forfader.

Hvis to gener i nukleotidsekvensen samsvarer med mer enn 30% av nukleotidene i sekvensen, anses en annen årsak enn den vanlige nedstigningen som usannsynlig; disse to genene blir derfor ansett for å være homologe. Det samme gjelder for aminosyresekvensen av produsert fra genene proteiner , karakterisert ved at det homologi antas å være en sekvensidentitet på over 10%.

Homologi av gener fører ikke nødvendigvis til homologi av organer. For eksempel kan det ikke utelukkes at homologe gener og dermed også homologe proteiner finnes i to helt forskjellige, ikke-homologe vev. [1]

Homologe kromosomer inneholder de samme genene i samme sekvens av genlokaliseringer, men disse kan eksistere som forskjellige alleler . Dette betyr at kromosomene av fedre og mors opprinnelse kan variere i en diploid celle.

Dette homologibegrepet må skilles fra homologien til forskjellige organer , som er vurdert i fylogenetikk og evolusjonsteori .

Homologi mellom gener av forskjellige arter

Homologi mellom to gener kan bare bestemmes hvis sekvensene ennå ikke er så langt fra hverandre at likheten mellom dem bare er like stor som mellom to tilfeldige sekvenser. Dette avhenger ikke bare av den forløpne tiden, men også av graden av bevaring av den respektive sekvensen. Enzymene til viktige metabolske veier som glykolyse er sterkt konserverte:

protein
hos mannen
Identitet til proteinet i organismen: [2]
sjimpanse
(Forløper
5-6 millioner år)
Svart rotte
(Forløper
100-150 millioner år.)
Sebrafisk
(Forløper
200-300 millioner år)
Lancet
Liten fisk

(Tidligere 500 millioner år)
Rundorm
(Forløper
800-1000 millioner år)
Escherichia
coli
PFK 100% 94% 77% 63% 40% 40%
α-hemoglobin 100% 78% 53% 31% ingen ortolog ingen ortolog
insulin 98% 82% 46% ingen ortolog ingen ortolog ingen ortolog
EPO ± 67% 80% 36% ingen ortolog ingen ortolog ingen ortolog

For eksempel er en aminosyresekvensidentitet på 60 til 80% vanlig mellom homologe pattedyrgener , og en aminosyresekvensidentitet på 40 til 60% mellom homologe virveldyrgener . Hvis identiteten faller under 10% (5% tilsvarer et tilfeldig resultat), ville en mulig eksisterende homologi faktisk ikke lenger kunne påvises. Faktisk er homologi tvilsom selv under 30%, siden uavhengige proteindomener ofte har en viss likhet ( parallell evolusjon ). Andre unntak er korte og tandemsekvenser , ettersom sannsynligheten for en tilfeldig likhet er større her.

Homologi mellom dupliserte eller fremmede gener

Evolusjon av et gen. Den idealiserte utviklingen av et gen fra en opprinnelig populasjon A til to nye populasjoner B, C. En skrånende gren representerer en spesiasjonshendelse, en horisontal linje en gentuplisering. Horisontal genoverføring finner også sted mellom B og A. (Opplegg: WM Fitch [3] )

Hvis det bare var nye artsdannelseshendelser, ville det være et tilsvarende gen i hver annen organisme for hvert gen. Gene duplisering og horisontal genoverføring kan føre til ytterligere genkopier som utvikles bort fra hverandre over tid med genet drift. For å tydeligere skille homologiforholdene mellom slike gener, brukes følgende begrep: To gener er paralogiske med hverandre hvis deres vanlige forløpergen har gjennomgått duplisering. To gener er ortologe for hverandre når deres felles forfader har gjennomgått en spesiasjonshendelse. De er xenolog hvis en av dem har en horisontalt overført stamfar (se figur, B1 og C1 er ortologe til hverandre, B1 og B2 paralog, A1 og AB1 xenolog). [3]

Videre snakker man om (1: n) ortologi når det er snakk om sekvens X i art A og sekvens Y i art B og det er en sekvens Z i art B som er paralogisk til Y og er direkte ortologisk til X. Motsatt er Y og X (n: 1) ortologer . I disse to tilfellene har det vært diversifisering i en av artene, og duplisering av gen ligger mellom X og Y (se figur, B1 og C2). Til slutt betyr (m: n) ortologi mellom X og Y at diversifisering har funnet sted i begge artene, og at det derfor er to genduplikasjoner mellom X og Y (ikke vist på figuren). Tilsvarende blir streng ortologi referert til som (1: 1) ortologi i denne sammenhengen. Ekte eksempler på disse forholdene er forholdet mellom individuelle MADS -boksproteiner . [4]

Genduplisering og horisontal genoverføring er de vanligste biologiske prosessene der antall gener økes. Antall gener reduseres ved å slette eller sette inn tullsekvenser.

Genetisk avstand

Ved å sammenligne basesekvensen til homologe gener kan korrespondansegrader og dermed genetiske avstander mellom beslektede arter bestemmes. Hvis et tidspunkt for den siste felles forfaren til disse to artene er kjent, kan tidspunktene for deres siste vanlige (ennå ukjente) forfedre bestemmes ut fra graden av likhet mellom disse genene for andre nært beslektede arter. [5] [6]

Graden av genetisk korrespondanse kan sees annerledes i løpet av en sekvensjustering , [7] som også kan resultere i avvik i rekonstruksjonen av tidsforløpet til forskjellige undersøkere i en molekylær klokke :

  • Fikseringsindeksen er relativt enkel å bruke og er derfor et ofte brukt relativt mål med verdier mellom 0 (tilhørende en art) og 1 (tilhørende forskjellige arter). [8] [9]
  • Nei's standard for genetisk avstand gjelder punktmutasjoner og genetisk drift . [10]
  • Cavalli-Sforza og Edwards 1967 refererer til genetisk drift. [11]
  • Reynolds, Weir og Cockerhams 1983 refererer til genetisk drift. [12]
  • Nei's A A -distanse gjelder punktmutasjoner og genetisk drift og gir spesielt pålitelige forhold, også basert på satellitt -DNA. [1. 3]

Proteome

En variant av denne homologien til genene er homologien til de kodede proteinene , dvs. E. inne i proteomet i stedet for genomet . På grunn av degenerasjonen av den genetiske koden (flere basetrillinger koder den samme aminosyren ), blir effekten av genetisk drift (se også molekylær klokke ) utelatt. Et eksempel på homologianalyser på proteinnivå finnes i Adriaenssens, Krupovic et al. (2020)[14]

litteratur

  • GS Gray, WM Fitch: Evolusjon av antibiotikaresistensgener: DNA -sekvensen til et kanamycinresistensgen fra Staphylococcus aureus. I: Molekylærbiologi og evolusjon. Bind 1, nummer 1, desember 1983, s. 57-66, ISSN 0737-4038 . PMID 6100986 .
  • RA Jensen: Ortologer og paraloger - vi må gjøre det riktig. I: Genombiologi. Bind 2, nummer 8, 2001, S. INTERAKSJONER1002, ISSN 1465-6914 . PMID 11532207 .PMC 138949 (gratis fulltekst).

Individuelle bevis

  1. Werner A. Müller, Monika Hassel: Utviklingsbiologi. 2006, ISBN 3-540-24057-8 , s. 252. (online)
  2. UniProt
  3. a b WM Fitch: Homologi. Et personlig syn på noen av problemene . I: Trender i genetikk . teip   16 , nei.   5 , mai 2000, s.   227-231 (228) , PMID 10782117 ( Online [PDF; 115   kB ]).
  4. Klaus D. Grasser: Årlige plantevurderinger, regulering av transkripsjon i planter . Bind 29. Wiley-Blackwell, 2006, ISBN 1-4051-4528-5 , s.   37 .
  5. Masatoshi Nei, AK Roychoudhury: Sampling avvik av heterozygositet og genetisk avstand. I: Genetikk. Bind 76, nr. 2, 1974, s. 379-390. genetics.org
  6. Rike Stelkens, Ole Seehausen: Genetisk avstand mellom artene forut ny egenskap uttrykk i deres hybrider. I: evolusjon. Bind 63, nr. 4, 2009, s. 884-897. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2008.00599.x
  7. ^ Befolkningsgenetikk IV: Genetiske avstander - biologiske kontra geometriske tilnærminger.
  8. ^ Masatoshi Nei, Ronald K. Chesser: Estimering av fikseringsindekser og genmangfold. I: Annals of Human Genetics. Bind 47, nr. 3, 1983, s. 253-259. doi: 10.1111 / j.1469-1809.1983.tb00993.x
  9. Jérôme Goudet: FSTAT (versjon 1.2): et dataprogram for å beregne F-statistikk. I: Journal of heredity. Bind 86, nr. 6, 1995, s. 485-486. jhered.oxfordjournals.org
  10. ^ Nei: Genetisk avstand mellom populasjoner. I: Am. Nat. Bind 106, 1972, s. 283-292.
  11. ^ LL Cavalli-Sforza, AW Edwards: fylogenetisk analyse. Modeller og estimeringsprosedyrer. I: American Journal of Human Genetics . Bind 19, nummer 3 pt 1, mai 1967, s. 233-257. PMID 6026583 , PMC 1706274 (gratis fulltekst).
  12. ^ John Reynolds, Bruce S. Weir, C. Clark Cockerham: Estimering av coancestry-koeffisienten: grunnlag for en kortsiktig genetisk avstand. I: Genetikk. Bind 105, nr. 3, 1983, s. 767-779. genetics.org
  13. N. Takezaki, Masatoshi Nei: Genetisk avstander og rekonstruksjon av fylogenetiske trær fra mikrosatelitt DNA. I: Genetikk. Bind 144, 1996, s. 389-399.
  14. ^ Evelien M. Adriaenssens, Mart Krupovic et al. : Taksonomi av prokaryote virus: 2018-2019 oppdatering fra underutvalget for bakterielle og arkeiske virus i ICTV , i: Archives of Virology 165, 11. mars 2020, s. 1253-1260, doi: 10.1007 / s00705-020-04577-8 , PDF , se der under § Chaseviridae